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Nature发布最新研究，真核生物起源之问迎来突破性答案

发布时间：

2026-05-14

真核生物（包括人类在内的所有动植物）的起源，一直是生命科学的终极谜题。

2025年5月《自然》杂志最新研究，由华东师范大学领衔的突破性发现，不仅将真核生物踢出古菌“核心家族”，更揭示了35亿年前远古祖先的生存密码——一项改写教科书级的发现正在揭开生命演化的史诗篇章。美格基因有幸提供了高通量测序服务。

Deep origin of eukaryotes outside Heimdallarchaeia within Asgardarchaeota

阿斯加德古菌门中海姆达尔纲类群以外的真核生物的深层起源

作者：Li-Jun Hou等

期刊：Nature

发表时间：2025.5.7

影响因子：48.5

组学策略：宏基因组

合作单位：华东师范大学

文章链接：https://doi.org/10.1038/s41586-025-08955-7

文章摘要

对Asgard古菌（Asgardarchaeota）形态、生理和基因组的研究为真核生物的演化历史提供了重要线索。先前有研究提出真核生物嵌套于Heimdallarchaeia内，但其在Asgard古菌中的确切系统发育位置仍存在争议，这一争议使得对早期真核祖先代谢特征和演化时间的理解变得复杂。本研究新组装了223个此前未报道的Asgard古菌近完整基因组（MAGs），鉴定出16个属级或更高分类单元的新谱系，显著扩展了Asgard古菌已知的系统发育多样性。通过对这一扩展基因组数据集进行多标记基因的系统发育分析，我们推断真核生物是在所有已知Heimdallarchaeia分化之前演化出来的，而非与Heimdallarchaeia内的Hodarchaeales构成姐妹群。真核生物定位的差异可能源于此前被低估的Njordarchaeales基因组的嵌合特性——我们发现这些基因组同时含有Asgard古菌及其姐妹类群TACK古菌的序列。通过祖先重建和分子定年分析，我们推断Asgard古菌与真核生物的最后共同祖先出现在大氧化事件之前，很可能是一种厌氧的依赖氢气的乙酰化菌。这些发现支持了真核生物起源的"氢假说"，即真核生物起源于一个消耗氢气的古菌宿主与一个产氢的原线粒体的融合。

关键词：真核生物起源；Asgard古菌（Asgardarchaeota）；系统发育学；氢假说

材料与方法

本研究从中国沿海湿地（包括红树林沼泽和盐沼）的14个地点采集了40个沉积物样本，通过宏基因组测序获得3.54 Tbp的原始数据。使用SPAdes进行宏基因组组装，并通过MetaBAT2分箱和CheckM质量评估（完整性≥70%，污染≤10%）获得11,878个MAGs。进一步结合公共数据库的395个Asgard基因组，利用dRep进行去冗余（ANI≥95%），最终筛选出411个高质量、非冗余的Asgard古菌基因组代表。

系统发育分析基于67个保守标记基因（S67数据集），采用MAFFT比对和BMGE修剪，并通过IQ-TREE（LG+C60+F+G+PMSF模型）构建最大似然树。为验证拓扑结构，使用PhyloBayes-MPI进行贝叶斯推断（CAT+GTR模型），并逐步排除快速进化位点以减少系统误差。分子钟分析（MCMCTree）和祖先状态重建（ALE）用于推断演化时间节点和代谢特征，关键基因注释通过BLASTP和HMMER比对公共数据库完成。

主要结果

1.Asgard古菌多样性的拓展

从中国盐沼和红树林湿地采集40个沉积物样本进行宏基因组测序，通过de novo组装和分箱获得11,878个宏基因组组装基因组（MAGs）。其中223个被鉴定为Asgard古菌基因组（完整性>70%，污染<10%）。结合395个公共数据库基因组，经dRep去冗余（ANI≥95%）最终获得411个高质量Asgard基因组（含136个新发现基因组），平均完整度达85.3%，平均污染率3.6%（图1）。

基于GTDB.ar53的53个古菌标记蛋白系统发育分析（包含411个Asgard、51个DPANN、47个广古菌和70个TACK代表基因组），研究确认了Asgard古菌的10个纲级谱系（图1）。通过相对进化距离分析（阈值<0.53），新鉴定出Odinarchaeia和Heimdallarchaeia中的2个目级新谱系（暂命名为Yangjianarchaeales和Wenzhongarchaeales），以及4个科级（6个MAGs代表）和10个属级（18个MAGs代表）新谱系。值得注意的是，在10个Asgard纲中有6个发现了108个物种水平的新基因组（图1）。

针对Njordarchaeales的系统发育位置争议，研究比较了12组常用标记蛋白在579个古菌代表基因组中的进化关系。采用LG+C60+F+G+PMSF模型的ML分析显示，除NM57数据集外，其余11组标记均以高支持度将Njordarchaeales定位在TACK超门中，与Korarchaeota形成姐妹群。

图1. 基于GTDB r207中53个古菌标记基因（GTDB.ar53）的系统发育组学分析

2. ***Njordarchaeales*系统定位的重新审视**

尽管NM57标记数据集（含57个非核糖体蛋白）排除了核糖体蛋白，但基于200个古菌保守标记蛋白（NM200）构建的系统发育树仍将Njordarchaeales定位为TACK超门中Korarchaeota的姐妹群，表明这种聚类关系并非由核糖体蛋白驱动。通过比较不同数据集（NM57与NM200）的拓扑结构差异，研究揭示数据集中氨基酸位点数量与性质的差异才是造成系统发育不一致的主要原因。

通过多组标记蛋白的系统发育分析表明，Njordarchaeales与Korarchaeota的姐妹群关系具有高度可靠性，这一结论在逐步排除快速进化位点后仍然成立（支持值≥95%）。然而，基因组组成分析显示Njordarchaeales基因组中24-60%的序列实际属于TACK古菌，仅有少量（3-35%）属于Asgard古菌（图2a,b）。进一步研究发现，这些基因组很可能是不同种群序列的嵌合体（图2c,d）。特别值得注意的是，先前研究中使用的NM57标记数据集可能因偏向Asgard古菌的筛选标准，导致了对Njordarchaeales系统位置的误判。

图2. Njordarchaeales基因组中contigs/scaffolds的物种组成与聚类分析

3. **真核生物起源于*Heimdallarchaeia***之外

通过多组保守标记基因的系统发育分析，重新确定了真核生物在Asgard古菌中的演化位置。基于67个保守标记蛋白（S67数据集）的最大似然分析和贝叶斯推断显示，真核生物并非如先前假说所述嵌套在Heimdallarchaeia内部（特别是与Hodarchaeales形成姐妹群），而是作为Heimdallarchaeia的姐妹支系（图3a）。这一结论通过以下关键证据得到支持：首先，在逐步排除快速进化位点的分析中，真核生物与Heimdallarchaeia的姐妹群关系始终获得高支持度；其次，基于97个标记蛋白（S97数据集）和150个标记蛋白（S150数据集）的独立分析均验证了这一拓扑结构（图3b）。值得注意的是，研究还发现先前支持"嵌套假说"的NM57数据集可能因Njordarchaeales嵌合基因组的干扰而产生偏差（图3c）。这些结果表明真核生物可能在Heimdallarchaeia分化之前就已从Asgard古菌中分离出来。

图3. 多组串联标记蛋白的系统发育组学分析揭示真核生物相对于Asgard古菌的演化位置

4. LAECA的演化时间与特征

本研究通过整合分子钟与祖先基因重建，系统揭示了Asgard古菌关键节点的演化时间和代谢特征。分子钟分析（MCMCTree）表明，Asgard古菌的最后共同祖先（LAsCA）出现于约33.8亿年前（95%置信区间：37.2-30.6亿年前），而Heimdallarchaeia与Lokiarchaeia的分化时间约为31.6亿年前（图4a）。值得注意的是，作为真核生物姐妹群的冠群Heimdallarchaeia分化于31.2-22.6亿年前，早于大氧化事件，这一结果与Betts等人报道的真核生物干群演化时间基本一致。

通过祖先基因重建（ALE）分析235个高质量基因组（平均完整度88.5%，污染率2.7%），研究发现从LAsCA到Heimdallarchaeia祖先的演化过程中，基因含量逐渐增加且基因丢失速率加快。代谢途径重建显示，与现有培养的Asgard古菌（如Ca. P. syntrophicum）不同，LAsCA具有完整的古菌型Wood-Ljungdahl途径（WLP）和多种NiFe氢化酶，但缺乏细菌型WLP中的甲酰四氢叶酸合成酶（Fhs）（图4a）。这些特征表明LAsCA是一种依赖氢气的化能自养生物，可利用太古宙海洋中丰富的CO₂和蛇纹石化产生的H₂作为底物。

图4. 关键Asgard古菌祖先的代谢重建及WLP途径在Heimdallarchaeia谱系中的分布

结论

本文研究结果表明，真核生物可能起源于Asgard古菌中的一个分支，而非之前认为的Heimdallarchaeia中的Hodarchaeales。研究还支持了一个被称为“氢假说”的理论，即真核细胞的起源是由一种消耗氢气的古菌宿主和产生氢气的原初线粒体共生体的融合事件触发的。这些发现修正了一些传统观点，并为进一步探索生命早期演化的复杂性提供了新的视角。

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