为了更好地了解有机碳(C)数量和组成的影响，从2020年6月至2021年4月对中国合肥市巢湖两个盆地的12个采样点进行季节性研究。相关分析表明，硫杆菌和梭状芽孢杆菌等与有机C和NO³⁻-N还原率均呈正相关。因此，有机C组成可以通过塑造特定的细菌群落来影响NO³⁻-N的还原功能。

Organic carbon quantity and composition jointly modulate the differentiation of nitrate reduction pathways in sediments of the Chinese eutrophic lake, Lake Chaohu

有机碳的数量和组成共同调节了中国富营养化湖泊巢湖湖沉积物中硝酸盐还原途径的分化

作者：JunKai Gao, Guanglong Liu等

期刊：Water Research

时间：2022.06.07

影响因子：11.236

DOI：10.1016/j.watres.2022.118720

文章摘要

为了更好地了解有机碳(C)数量和组成的影响，从2020年6月至2021年4月对中国合肥市巢湖两个盆地的12个采样点进行季节性研究。与巢湖(ELC)东部盆地相比，巢湖西盆地(WLC)严重的藻华现象导致间隙水的有机C积累和NO³⁻-N缺乏，从而导致C/NO³⁻-N比值高。较高的DNRA速率、保氮指数(NRI)和nrfA基因丰度，导致硝酸盐异化还原为铵态氮(DNRA)。此外，间隙水和丰富的介导不稳定有机C分解和DNRA的功能基因表明，烷氧基碳键是DNRA的诱导的原因。两个盆地C和氮(N)代谢的细菌群落组成和多样性表明，WLC沉积物中的细菌在NO³⁻-N还原中更活跃。相关分析表明，硫杆菌和梭状芽孢杆菌等与有机C和NO³⁻-N还原率均呈正相关。因此，有机C组成可以通过塑造特定的细菌群落来影响NO3−-N的还原功能。

结果和讨论

1.C/N对NO³⁻-N还原途径的影响

12月至4月，富营养化的WLC中TN、TP、DOP、NO³⁻-N、SRP的浓度始终高于ELC。6月和12月，WLC的地表水中NH⁴⁺-N浓度显著升高。ELC的地表水中NO³⁻-N在7、8月超过WLC。各月份地表水中积累的DOC无显著差异。DON、SRP、NO³⁻-N、DOP和NO²⁻-N在两个地区间隙水中的浓度和变化趋势相似。然而，在大约所有月份中，在间隙水中，WLC的DOC和NH⁴⁺-N含量均显著高于ELC。在沉积物中，WLC中PRT和LIP的含量高于ELC。而TOM和CHO在两个区域之间的浓度相似。在6-8月，WLC的沉积物中的DNRA率高于ELC，然后逐渐下降。除8月份WLC沉积物中反硝化速率较高外，其余时间两个区域的反硝化速率相似。NRI指数在6月-10月在WLC最高，12-次年4月在ELC最高。

总的来说，由于水华和微生物分解，共同促进NH⁴⁺-N积累和NO³⁻-WLC 间隙水缺氮。然而，WLC的沉积物和间隙水中的高有机C，特别是在藻华期间，导致了高C/NO³⁻-N，促进了DNRA过程。在冬季的ELC沉积物中。沉积物碳氮已被证明是决定不同DNRA潜在速率的关键非生物因素。

我们推测DNRA与C/NO³⁻-N之间的关系依赖于特定的环境事件，并具有独特的生态意义。例如，高DOC由由藻类通过藻华排出，由于藻类同化需求导致NO³⁻-N缺乏，产生了高C/NO³⁻-N比值的环境条件，有利于DNRA阳性细菌的生长。DNRA功能结合缺氧状态进一步促进其功能。此外，低氮条件促使生态系统通过DNRA和反硝化途径尽可能多地保持氮的含量，这可以被认为是藻类-细菌互利共生的一种模式。

图1. 巢湖地表水中氮、磷、DOC和叶绿素a浓度的季节变化

图2. 巢湖间隙水中氮、磷、DOC浓度的季节变化

图3. 巢湖沉积物中有机质含量和组分的季节变化

2. 有机碳性质对NO³⁻-N还原途径的影响

在藻华期间，WLC的有机碳浓度明显高于ELC。烷基和羧基C在两个地区之间的季节变化和差异不明显。在藻华期间，WLC沉积物中介导有机C分解的功能基因，特别是糖聚糖酶、木聚糖酶和内切葡聚糖酶，介导DNRA的含量高于ELC。这些结果与夏季WLC沉积物中的高DNRA速率相一致，表明烷基碳氧键诱导了不稳定的有机C分解和DNRA过程。从藻类中提取的氧烷基C为藻华期间的DNRA过程提供了燃料。然而，反硝化作用和DNRA通常同时发生在降解芳香族C的过程中。这表明芳香族C的降解产物有利于反硝化细菌与DNRA阳性细菌共存。

图4. 巢湖沉积物中NO³⁻-N还原速率和NRI的季节变化

图5. 巢湖沉积物中有机碳组成含量的季节变化

图6. 巢湖沉积物中介导C和N循环的功能基因的丰度

3. 微生物对NO³⁻-N还原途径的调控

两个区域沉积物中的优势细菌种类不同。在WLC的沉积物中，优势物种主要参与C和N代谢，如DNRA阳性细菌、反硝化细菌、硝化细菌、固氮细菌、产甲烷细菌等。然而，ELC沉积物中的铁氧化细菌、硝化细菌、光合细菌、固氮细菌和C降解细菌含量更高。因此，WLC沉积物中的细菌在碳氮代谢中更为活跃，特别是DNRA和反硝化过程，这与高碳含量、物种组成和缺氧状态有关。

相关性分析表明，烷氧基、烷基和芳香C与具有NO³⁻-N还原功能的细菌呈正相关。反硝化率和DNRA速率分别与硫杆菌、葡萄球菌和梭状芽孢杆菌呈正相关。而更多的反硝化和DNRA细菌与有机C无关。这些结果表明，有机C组成可以通过塑造特定的细菌群落来决定NO³⁻-N的还原功能。在决定NO³⁻-N还原途径时，有机C组成与C浓度一样重要。此外不同的C组分诱导特异性分解细菌的产生。具有NO³⁻-N还原功能的微生物群落适合于处理典型的有机物。因此，有机碳组成的复杂性导致了具有NO³⁻-N还原功能的微生物群落结构的多样性，其中大部分是由较少具有代表性的细菌物种完成的。

图7. 巢湖湖的WLC和ELC的微生物群落热图

图8. 巢湖湖沉积物中硝酸盐还原速率、有机碳组成与硝酸盐还原细菌群落的相关性

结论

在藻华期间，藻类排泄和缺氧导致的生物同化和硝化作用的阻断和有机碳的积累，共同导致C/NO³⁻-N比值高。此外，低氮条件促使生态系统通过DNRA途径尽可能多地保持氮的含量，这可以被认为是藻类-细菌互利共生的一种模式。在有藻华和无藻华的沉积物中，与碳氮代谢有关的细菌群落组成和多样性不同，表明有藻华的沉积物中的细菌在NO³⁻-N还原方面更为活跃。有机碳组成的复杂性导致了具有NO³⁻-N还原功能的微生物群落结构的多样性。然而，Spearman相关分析显示，有机C组成可以通过塑造特定的细菌群落来决定NO³⁻-N的还原功能。